Биология - готовые работы

fig
fig
Целью данной работы является изучение биохимической структуры вирусов.
Для достижения поставленной цели в работе рассмотрим следующие задачи:
1. изучим общее строение вирусов;
2. на основе общего строения вирусов рассмотрим более детально нуклеиновый состав вирусов; строение белков, липидов и углеводов.
Введение
Общие сведения. Существует три типа мышц: поперечно-полосатые скелетные мышцы, поперечно-полосатая сердечная мышца и гладкие мышцы.
Мышцы обладают следующими физиологическими свойствами:
• возбудимостью, т.е. способностью возбуждаться при действии раздражителей;
• проводимостью – способностью проводить возбуждение;
• сократимостью – способностью изменять свою длину или напряжение при возбуждении;
• растяжимостью – способностью изменять свою длину под действием растягивающей силы; э
• ластичностью – способностью восстанавливать свою первоначальную длину после прекращения растяжения.
Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца может поднять. Мышцы способны совершать работу. Работа мышц определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Максимальная работа производится при средних величинах нагрузок. Лабильность мышцы равна 200-300 Гц.
При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредованно через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентный период – время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции; фазу сокращения (фаза укорочения) и фазу расслабления.
В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение называется тетаническим сокарщением, или тетанусом. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.
Если каждый последующий стимул поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления – зубчатый тетанус.
Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е. Введенский объяснил это явление фазными изменениями возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения. Оптимум – такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости. Тетанус при этом будет максимальным по амплитуде. Пессимум – такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение наносися в фазу пониженной возбудимости. Амплитуда тетануса при этом будет минимальной.
Различают несколько видов мышечных сокращений: изото¬нический, изометрический и смешанный. При изотоническом со¬кращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряже¬ние остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, если отсутствует сопротивление изменению ее длины. К изотоническому типу сокращений относятся сокращения мышц языка. При изометрическом сокращении длина мышечных воло¬кон остается постоянной, а их напряжение возрастает. Такое со¬кращение мышцы возникает при попытке поднять чрезмерно большой груз. В естественных условиях сокращения мышц ни¬когда не бывают чисто изотоническими или изометрическими, они имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы .
Цель работы. Основной целью работы является изучение физиологии скелетных и гладких мышц.
Задачи работы. Для достижения поставленной цели в работе решим следующие задачи: изучим анатомию и физиологию скелетных и гладких мышц, механизм мышечного сокращения.
1. Физиология мышц
1.1. Скелетные мышцы
Скелетные мышцы – это активная часть опорно-двигательной системы, сокращение которой обусловливает перемещение частей тела и всего тела в пространстве . Мышечная система человека представлена на рис.1.
Рис. 1. Мышцы человека (вид спереди):
1 - лобное брюшко затылочно-лобной мышцы; 2 - височная мышца; 3 - круговая мышца глаза; 4 - большая скуловая мышца; 5 - круговая мышца рта; 6 - жевательная мышца; 7 - мышца, опускающая угол рта; 8 - подбородочная мышца; 9 - грудино-ключично-сосцевидная мышца; 10 - грудино-подъязычная мышца; 11 - трапециевидная мышца; 12 - локтевой разгибатель запястья; 13 - разгибатель мизинца;
14 - разгибатель пальцев;15 - локтевой сгибатель запястья; 16 - локтевая мышца; 17 - дельтовидная мышца; 18 - большая грудная мышца; 19 - передняя зубчатая мышца; 20 - трехглавая мышца плеча; 21 - двуглавая мышца плеча; 22 - плечевая мышца; 23 - плечелучевая мышца; 24 - длинный лучевой разгибатель запястья; 25 - лучевой сгибатель кисти;
26 - короткий лучевой разгибатель запястья; 27 - длинная мышца, отводящая большой палец кисти; 28 - короткий разгибатель большого пальца кисти; 29 - прямая мышца живота; 30 - наружная косая мышца живота; 31 - пирамидальная мышца живота; 32 - мышца, натягивающая широкую фасцию бедра;
33 - подвздошно-поясничная мышца; 34 - гребешковая мышца; 35 - длинная приводящая мышца; 36 - портняжная мышца; 37 - тонкая мышца; 38 - самая длинная прямая мышца бедра; 39 - латеральная широкая мышца бедра; 40 - медиальная широкая мышца бедра; 41 - икроножная мышца; 42 - камбаловидная мышца; 43 - передняя большеберцовая мышца; 44 - длинный разгибатель пальцев; 45 - длинный сгибатель пальцев; 46 - сухожилие длинного разгибателя пальцев; 47 - мышца, приводящая большой палец стопы.
С деятельностью мышц связана функция отдельных органов: дыхания, пищеварения, кровообращения; мышцы гортани и языка участвуют в воспроизведении членораздельной речи.
Скелетная мышца покрыта плотной соединительно-тканной оболочкой (рис.2). Она плотно соединена с мышечной тканью и препятствует ее чрезмерному растяжению. Между пучками волокон в мышце расположены кровеносные сосуды и нервы. На концах мышца переходит в сухожилие, обладающее большой прочностью, но в отличие от мышц не способное к сокращению. Сухожилия прикрепляются к двум соседним костям, соединенным суставом. При сокращении мышца приближает свободные концы костей друг к другу. Различают мышцы: короткие и толстые, находящиеся преимущественно в глубоких слоях около позвоночного столба; длинные и тонкие, расположенные на конечностях; широкие и плоские, сосредоточенные в основном на туловище.
1 - Схема строения мышечного волокна:
а - миофибрилла
б - ядро
2 - Схема строения миофибриллы:
а - оболочка
б - миозин
в - актин
г - мостик между ними
д - нервное волокно
Рис. 2. Строение скелетной мышцы
У человека скелетные мышцы состоят из волокон двух типов - красных и белых. Они различаются составом и количеством миофибрилл, а главное - особенностями сокращения. Так называемые белые мышечные волокна сокращаются быстро, но быстро и устают; красные волокна сокращаются медленнее, но могут оставаться в сокращенном состоянии долго. В зависимости от функции мышц в них преобладают те или иные типы волокон .
Мышцы выполняют большую работу, поэтому они богаты кровеносными сосудами, по которым кровь снабжает их кислородом, питательными веществами, выносит продукты обмена веществ.
Мышцы крепятся к костям с помощью нерастяжимых сухожилий, которые срастаются с надкостницей. Обычно мышцы одним концом крепятся выше, а другим ниже сустава. При таком креплении сокращение мышц приводит в движение кости в суставах.
Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо.
Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн.
Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилл анастомозы, а затем переходят в полости (цистерны), опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами), идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечн.ого Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой.
Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах-сокращения и расслабления мышц.
В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С), содержащиеся в тонких нитях.
Вступление
Интеграция клеток, тканей и органов в единый человеческий организм, приспособление его к различным изменениям внешней среды или потребностям самого организма осуществляется за счет нервной и гуморальной регуляции. Система нейрогуморальной регуляции представляет собой единый, тесно связанный механизм. Нервная система осуществляет запуск быстрых приспособительных реакций при изменениях внешней или внутренней среды. Гуморальная регуляция − это регуляция процессов жизнедеятельности с помощью веществ, поступающих во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу). Гуморальная регуляция обеспечивает более длительные адаптивные реакции. К факторам гуморальной регуляции относятся гормоны, электролиты, медиаторы, кинины, простагландины, различные метаболиты и т.д.
Высшей формой гуморальной регуляции является гормональная. Гормоны − это биологически высокоактивные вещества, синтезирующиеся и выделяющиеся во внутреннюю среду организма эндокринными железами, или железами внутренней секреции, и оказывающие регулирующее влияние на функции удаленных от места их секреции органов и систем организма. Эндокринная железа − это анатомическое образование, лишенное выводных протоков, основной функцией которого является внутренняя секреция гормонов. Совокупность эндокринных желез образует эндокринную систему.
Эндокринные железы подразделяются на группы. По выраженности их морфологической связи с ЦНС они делятся на центральные (гипоталамус, гипофиз, эпифиз) и периферические (щитовидная, половые железы и др.), а по функциональной зависимости от гипофиза, которая реализуется через его тропные гормоны, на гипофизозависимые и гипофизонезависимые.
1. Общая характеристика гормонов
Гормоны − биологически активные вещества, выделяемые железами внутренней секреции в кровь или лимфу и оказывающие регуляторное влияние на метаболизм других клеток. Основными их свойствами являются следующие:
 действие на расстоянии от места продукции;
 специфичность действия − эффект каждого из них не адекватен эффекту другого гормона;
 высокая скорость образования и инактивации, с чем и связана кратковременность их действия;
 высокая биологическая активность − нужный эффект достигается при очень малой концентрации вещества;
 роль посредника в передаче информации от нервной системы к клетке.
Действуют гормоны на органы избирательно. Это объясняется тем, что клетки определенных органов содержат специальные образования − рецепторы. Органы или клетки, на которые действует конкретный гормон, называют органами-мишенями или клетками-мишенями. Рецепторы − это очень большие по молекулярной массе гликопротеины, которые встроены в клеточные мембраны. Их специфичность обусловлена углеводным компонентом белка, в составе мембраны, или углеводным компонентом липидного слоя мембраны.
Гормоны выполняют в организме следующие важные функции.
1. Регуляция роста, развития и дифференцировки тканей и органов, что определяет физическое, половое и умственное развитие.
2. Обеспечение адаптации организма к меняющимся условиям существования.
3. Обеспечение поддержания гомеостаза.
2. Методы исследования желез внутренней секреции
Для изучения желез внутренней секреции используют следующие методы.
1. Наблюдение результатов полного или частичного хирургического удаления или химического торможения той или иной железы. Например, аллаксан может избирательно блокировать бета-клетки островкового аппарата поджелудочной железы, которые секретируют инсулин.
2. Введение экстрактов эндокринных желез, химически чистых гормонов или гормональных препаратов интактному животному или животному после удаления железы внутренней секреции, а также пересадка в организм животного ткани этой железы, т. е. исследование эффекта избытка и эффекта замещения дефицита гормона.
3. Создание общего кровообращения двух организмов (сращивание), у одного из которых повреждена или удалена та или иная железа внутренней секреции.
4. Сравнение физиологической активности крови, притекающей к железе и оттекающей от нее.
5. Определение содержания гормонов и их метаболитов в плазме крови, спинномозговой жидкости биологическими и химическими методами.
6. Изучение механизмов биосинтеза гормонов с помощью радиоактивных изотопов. Эта методика позволяет установить не только синтез гормона, но и место этого синтеза в железе.
7. Изучение химической структуры гормона и его искусственный синтез.
8. Исследование больных с недостаточной или избыточной функцией той или иной железы и последствий хирургических операций, проведенных, у этих больных с лечебными целями.
9. Трансплантация эндокринных желез, с помощью которой можно доказать ее эндокринную функцию.
10. Денервация железы.
11. Раздражение нервов, иннервирующих данную железу.
3. Гипофиз
Гипофиз состоит из трех долей: передней, промежуточной и задней.
Передняя доля гипофиза − аденогипофиз. Все гормоны передней доли гипофиза являются белковыми веществами.
1. Соматотропный гормон (соматотропин, гормон роста) − стимулирует синтез белка в органах и тканях и, следовательно, рост молодого организма, повышает синтез рибонуклеиновой кислоты, усиливает транспорт аминокислот из крови в клетки. В связи с увеличением синтеза белков падает содержание аминокислот в крови. Происходит задержка в организме азота, а также натрия, кальция, фосфора. Под его влиянием усиливается мобилизация жира из депо и использование его в энергетическом обмене. При недостатке гормона роста в детском возрасте происходит задержка роста, и человек вырастает карликом, а при избыточной его продукции развивается гигантизм. Избыток гормона у взрослого человека увеличивает размеры тех частей, которые еще сохранили способность к росту (пальцы рук и ног, кисти, стопы, нос, нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полости). Это заболевание называется акромегалией. Выделение соматотропного гормона стимулируется соматотропинвысвобождающим фактором, а тормозится соматостатином.
2. Гонадотропые гормоны. К гонадотропным гормонам относятся: фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Физиологические эффекты ФСГ и ЛГ обусловлены их действием на половые железы, образованием в них половых гормонов. Высвобождение ФСГ гипофизом стимулируется действием нейросекрета гипоталамуса. Повышение в крови уровня андрогенов или эстрогенов тормозит выделение этого нейросекрета, а также секрецию ФСГ аденогипофизом. Эта отрицательная обратная связь регулирует нормальный уровень половых гормонов в организме. Влияние гипоталамуса на выработку ЛГ гипофизом осуществляется посредством нейросекреции ЛГ-высвобождающего фактора.
3. Клетками передней доли гипофиза продуцируется пролактин или лютеотропный гормон, который усиливает секрецию молока молочными железами и снижает потребление глюкозы тканями. Стимуляция секреции пролактина осуществляется рефлекторно с участием центров гипоталамической области.
4. Тиротропный гормон (ТТГ). Тиротропный гормон или тиротропин стимулирует функцию щитовидной железы: он активирует протеазы, что повышает распад тироглобулина в щитовидной железе, а это сопровождается усилением выделения тироксина и трийодтиронина в кровь. Стимуляция секреции тиротропина осуществляется гипоталамусом, клетки которого продуцируют фактор, стимулирующий образование тиротропина. При охлаждении организма секреция тиротропина усиливается, что сопровождается усилением образования гормонов щитовидной железы и, следовательно, повышением продукции тепла. Этот процесс может осуществляться и условно-рефлекторно.
5. Адренокортикотропный гормон. Этот гормон вызывает разрастание пучковой и сетчатой зон коры надпочечников и усиливает синтез их гормонов. Его секреция усиливается при воздействии раздражителей, вызывающих в организме стрессогенные состояния. Действуя на надпочечники, гормон вызывает усиление выработки глюкокортикоидов, которые способствуют повышению сопротивляемости организма неблагоприятным факторам.
Промежуточная доля гипофиза. Гормон промежуточной доли − интермедин или меланостимулирующий гормон встречается в двух формах, которые отличаются по числу аминокислотных остатков. Во время беременности и при недостаточности коры надпочечников (в этих случаях нередко наблюдаются изменения пигментации кожи) количество меланостимулирующего гормона в гипофизе возрастает. Секреция интермедина регулируется рефлекторно под влиянием действия света на сетчатку глаза. Он принимает участие в регуляции движения клеток черного пигментного слоя в глазу. При ярком освещении клетки пигментного слоя выпускают псевдоподии и избыток световых лучей поглощается пигментом, что предохраняет сетчатку от интенсивного раздражения.
Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз). Гормонами нейрогипофиза являются антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин. Образование гормонов задней доли гипофиза происходит в основном в ядрах гипоталамуса в результате процессов нейросекреции. По аксонам нервных клеток эти гормоны поступают в заднюю долю гипофиза. Этому способствует наличие прямой нервной связи нейрогипофиза с ядрами гипоталамуса. Механизм действия АДГ состоит в том, что под его воздействием усиливается реабсорбция воды в собирательных трубках почек. При снижении секреции АДГ возникает несахарный диабет, который сопровождается выделением больших количеств мочи (иногда несколько литров в сутки), что связано с нарушением реабсорбции воды в собирательных трубках. В больших дозах он вызывает сокращение гладких мышц сосудов, что приводит к повышению артериального давления. Окситоцин стимулирует сокращение гладких мышц матки и, таким образом, обеспечивает нормальное течение родового акта, влияет на отделение молока.
Введение
Общие сведения. Способность адаптироваться к постоянно изменяющимся ус¬ловиям внешней среды является одним из основных признаков живых систем. В основе приспособительных реакций организма лежит раздражимость – способность реагировать на действие различных факторов изменением структуры и функций. Раздра¬жимостью обладают все ткани животных и растительных орга¬низмов . В процессе эволюции происходила постепенная диффе¬ренциация тканей, участвующих в приспособительной деятель¬ности организма. Раздражимость этих тканей достигла наивыс¬шего развития и трансформировалась в новое свойство - возбудимость. Под этим термином понимают способность ряда тканей (нервной, мышечной, железистой) отвечать на раздражение гене¬рацией процесса возбуждения. Возбуждение – это сложный фи¬зиологический процесс временной деполяризации мембраны клеток, который проявляется специализированной реакцией тка¬ни (проведение нервного импульса, сокращение мышцы, отделе¬ние секрета железой и т. д.). Возбудимостью обладают нервная, мышечная и секреторная ткани, которые называют возбудимыми тканями. Возбудимость различных тканей неодинакова. Ее вели¬чину оценивают по порогу раздражения - минимальной силе раздражителя, которая способна вызвать возбуждение. Менее сильные раздражители называются подпороговыми, а более силь¬ные - сверхпороговыми.
Раздражителями, вызывающими возбуждение, могут быть любые внешние (действующие из окружающей среды) или внут¬ренние (возникающие в самом организме) воздействия. Все раз¬дражители по их природе можно разделить на три группы: физи¬ческие (механические, электрические, температурные, звуковые, световые), химические (щелочи, кислоты и другие химические вещества, в том числе и лекарственные) и биологические (виру¬сы, бактерии, насекомые и другие живые существа).
По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители можно разделить на адекватные и не¬адекватные. Адекватными называются раздражители, к восприя¬тию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов - изменение давления, для мышц - нервный импульс. неадекватными называются такие раздражители, которые действуют на структу¬ру, специально не приспособленную для их восприятия. Напри¬мер, мышца может сокращаться под влиянием химического, теплового, электрического раздражений, хотя адекватным раз¬дражителем для нее является нервный импульс. Пороговая сила неадекватных раздражителей во много раз превышает пороговую силу адекватных.
Целью работы является изучение физиологии возбудимых тканей.
Основные задачи работы. На основе изучения литературы рассмотрим следующие вопросы:
1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждений.
2. Мембранный потенциал.
3. Изменения мембранного потенциала. Пороговые и подпороговые раздражители.
4. Потенциал действия.
5. Изменения возбудимости при возбуждении.
6. Законы раздражения возбудимых тканей
1. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Природа возбуждения
Возбуждение представляет собой сложную совокупность фи¬зических, химических и физико-химических процессов, в резуль¬тате которых происходит быстрое и кратковременное изменение электрического потенциала мембраны.
Первые исследования электрической активности живых тка¬ней были проведены Л. Гальвани . Он обратил внимание на сокра¬щение мышц препарата задних лапок лягушки, подвешенной на медном крючке, при соприкосновении с железными перилами балкона (первый опыт Гальвани). На основании этих наблюдений им был сделан вывод, что сокращение лапок вызвано «животным электричеством» которое возникает в спинном мозге и передает¬ся по металлическим проводникам (крючку и перилам) к мыш¬цам.
Физик А. Вольта , повторив этот опыт, пришел к другому за¬ключению. Источником тока, по его мнению, является не спин¬ной мозг и «животное электричество», а разность потенциалов, образующаяся в месте контакта разнородных металлов – меди и железа, а нервно-мышечный препарат лягушки является лишь проводником электричества. В ответ на эти возражения Л. Галь¬вани усовершенствовал опыт, исключив из него металлы. Он пре¬парировал седалищный нерв вдоль бедра лапки лягушки, затем набрасывал нерв на мышцы голени, что вызывало сокращение мышцы (второй опыт Гальвани), тем самым доказав существова¬ние «животного электричества».
Позднее Дюбуа-Реймоном было установлено, что поврежден¬ный участок мышцы имеет отрицательный заряд, а неповрежден¬ный участок - положительный. При набрасывании нерва между поврежденным и неповрежденным участками мышцы возникает ток, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы. Этот ток был назван током покоя, или током повреждения. Так бы¬ло показано, что наружная поверхность мышечных клеток заря¬жена положительно по отношению к внутреннему содержимому.
2. Мембранный потенциал
В состоянии покоя между наружной и внутренней поверхно¬стями мембраны клетки существует разность потенциалов, кото¬рая называется мембранным потенциалом (МП), или, если это клетка возбудимой ткани, - потенциалом покоя. Так как внут¬ренняя сторона мембраны заряжена отрицательно по отношению к наружной, то, принимая потенциал наружного раствора за нуль, МП записывают со знаком «минус». Его величина у разных клеток колеблется от минус 30 до минус 100 мВ .
Первая теория возникновения и поддержания мембранного потенциала была разработана Ю.Бернштейном (1902). Исходя из этого, что мембрана клеток обладает высокой проницаемостью для ионов калия и малой проницаемостью для других ионов, он показал, что величину мембранного потенциала можно определить, используя формулу Нернста : .

где Ем - разность потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны;
Ек - равновесный потенциал для ио¬нов калия;
R - газовая постоянная;
Т - абсолютная температура;
n - валентность иона;
F - число Фарадея;
[К+]вн - внутренняя и [К+]н - наружная концентрация ионов калия.
В 1949 - 1952 гг. А.Ходжкин, Э.Хаксли, Б.Катц создали со¬временную мембранно-ионную теорию, согласно которой мембранный потенциал обусловлен не только концентрацией ионов калия, но и натрия и хлора, а также неодинаковой проницаемос¬тью для этих ионов мембраны клетки. Цитоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30 - 50 раз больше ионов калия, в 8 - 10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Проницаемость мембраны для ионов обусловлена ионными каналами, макромолекулами белка, пронизывающими липидный слой. Одни каналы открыты постоянно, другие (потенциалозависимые) открываются и закрыва¬ются в ответ на изменения МП. Потенциалозависимые каналы подразделяются на натриевые, калиевые, кальциевые и хлор¬ные. В состоянии физиологического покоя мембрана нервных клеток в 25 раз более проницаема для ионов калия, чем для ио¬нов натрия .
Таким образом, согласно обновленной мембранной теории асимметричное распределение ионов по обе стороны мембраны и связанное с этим создание и поддержание мембранного потенци¬ала обусловлено как избирательной проницаемостью мембраны для различных ионов, так и их концентрацией по обе стороны от мембраны, а более точно величину мембранного потенциала можно рассчитать по формуле :

где Рк′, PNa′, PCI - проницаемость для ионов калия, натрия и хлора.
Введение
Термин «экология» используется в этой курсовой в широком смысле, включающем также популяционную генетику, рост, развитие и дифференци-ровку популяций, поведение животных и их общение друг с другом, взаимо-отношения внутри вида и между видами и структуру сообществ. Термин «общественные насекомые» используется в узком смысле — для обозначения только настоящих общественных форм, т. е. тех, у которых один или оба по-ла делятся на касты. Это означает, что здесь будут рассматриваться только термиты и осообразные, к которым я отношу также муравьев и пчел; общест-венных жуков, клопов, бабочек и пауков я, к сожалению, вынуждена исклю-чить.
Для насекомых, при всем изяществе их строения, характерны малая ве-личина отдельных особей; они никогда не достигают таких размеров, как не-которые моллюски и позвоночные, в особенности динозавры и млекопитаю-щие. Этому есть веские физиологические причины. В качестве компенсации насекомые скооперировались и образовали организованные группы индиви-дуумов, превратившиеся в процессе эволюции в сообщества (семьи), которые интегрированы в столь высокой степени, что это уже, в сущности, новые ин-дивидуумы — сверхорганизмы.
Успех, достигнутый общественными насекомыми, не вызывает сомне-ний. В настоящее время они распространены по всей суше и достигают вы-сокой экологической активности.
Термиты (или равнокрылые, Isoptera), будучи довольно примитивными насекомыми, образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Они — главные преобразователи веществ в почве от тропиков до зоны пус-тынь; они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, про-стейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ.
Муравьи, пчелы и осы (перепончатокрылые, Hymenoptera) произошли в процессе эволюции от более высокоорганизованных насекомых с более тон-кой структурой и более развитыми органами чувств, не боящихся света и способных использовать его и распространенных ныне от экватора до поляр-ных областей.[5] Они тоже начинали как «мусорщики» и охотники, но в дальнейшем вступили во множество разнообразных мутуалистических взаи-моотношений с растениями и с другими насекомыми, выступая в роли хищ-ников, «мусорщиков», потребителей пади, опылителей и переносчиков се-мян. Их сообщества могут быть крошечными или огромными, подвижными или стационарными, высокоинтегрированными и с сильно развитым обменом информацией. И, тем не менее, насекомые, не образующие семей, продолжа-ют существовать в экологических нишах между семьями общественных насекомых или даже вступают с ними в ассоциации, так что вновь и вновь встает вопрос: почему возник общественный образ жизни и почему он до сих пор достиг полного развития только у термитов и в группе жалящих пере-пончатокрылых? Почему не у ложноскорпионов, пауков, клопов, жуков или бабочек, которые все в довольно значительной степени проявляют заботу о потомстве, но опекают его не так долго и не так тщательно? Казалось бы, ос-тается еще немало простора для развития новых общественных форм.
1. Особенности взаимодействия
Взаимодействие живых организмов с факторами как живой так и неживой природы могут иметь разные последствия. Каждый организм способен реагировать на окружающую среду в соответствии со своей генетической конституцией, использовать ее факторы для своего развития и существования или по крайней мере переносить их воздействие. Экологические возможности организма зависят от наследственной нормы реакции по отношению к каждому фактору среды. Большинство экологических факторов (например, влажность, температура, интенсивность солнечной радиации, источники пищи, конкуренты, паразиты и многие другие) подвержены значительным колебаниям как в пространстве так и во времени. Воздействие экологического фактора зависит от его интенсивности. Несмотря на многообразие влияния экологических факторов на организмы, можно выявить общий характер их воздействия.
Для каждого влияющего на организм экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. Максимальное и минимальное значение факторов, при которых еще возможна жизнедеятельность называют пределами выносливости.
Таким образом, в результате таких взаимодействий определяется выносливость организма к тем ли иным условиям среды. Одни виды выдерживают значительные отклонения от оптимального значения фактора, т.е. обладают широким диапазоном выносливости, другие – узким.
Итак, в природе можно выделить два основных вида взаимодействия, которые в свою очередь делятся на подвиды – это взаимодействие между живой и неживой природой, и взаимодействие между телами живой природы
Цели генетической технологии, применяемой к животным, – это обычно ускорение и увеличение их роста. Были получены коровы с увеличенным содержанием жира в молоке и лососи, которые очень быстро растут и которым не надо мигрировать из морской воды в пресную.
На сегодняшний день существует несколько сотен генетически модифицированных продуктов. Уже на протяжении нескольких лет модифицированные продукты употребляют миллионы людей в большинстве стран мира. Возможно и Вы, уважаемый читатель, не зная об этом, съели уже не один килограмм генетически изменённых продуктов.
Трансгены обнаружены в продуктах, которые содержат соевый белок, в тех же колбасах. Сою Россия импортирует из стран, где выращивание генетически-модифицированной сои разрешено давно. В Америке и Канаде, по сути, не осталось традиционных сортов, все они производятся на генном уровне. Ежегодно наша страна закупает около 400 тысяч тонн генетически модифицированного соевого белка.
Если генетические манипуляции ведутся под контролем официальных органов, то такие продукты можно считать полностью безопасными. Внося изменения в генный код растения или животного, учёные делают то же самое, что делает сама природа. Абсолютно все живые организмы от бактерии до человека - это результат мутаций и естественного отбора. Но если природе для образования новых видов требуются тысячелетия, то учёные производят этот процесс за несколько лет. Принципиальной разницы нет, вопрос во времени экспериментов.
Однако генетически модифицированных продуктов находится немало оппонентов. Существует даже организация «Врачи и ученые против генетически модифицированных продуктов питания». Если отбросить этические моменты в производстве данных продуктов, которые некоторые рассматривают как противоестественное вмешательство в природу, созданную Богом, то у противников модифицированных продуктов останется еще масса аргументов.
Они говорят о том, что сейчас генная инженерия не совершенна. Она не в состоянии управлять процессом встраивания нового гена. Поэтому невозможно предвидеть место встраивания и эффекты добавленного гена. Даже в том случае, если местоположение гена окажется возможным установить после его встраивания в геном, имеющиеся сведения о функционировании ДНК еще очень неполны для того, чтобы предсказать последствия. В результате искусственного добавления чужеродного гена непредвиденно могут образоваться опасные вещества. В худшем случае это могут быть токсические вещества, аллергены или другие вредные для здоровья элементы.
Не доказано ещё, что модифицированные с помощью генной инженерии организмы не окажут вредного воздействия на окружающую среду. Экологами высказаны предположения о различных потенциальных экологических осложнениях. Например, имеется много возможностей для неконтролируемого распространения потенциально опасных генов, используемых генной инженерией, в том числе передача генов бактериями и вирусами. Осложнения, вызванные в окружающей среде, вероятно, невозможно будет исправить, так как выпущенные гены невозможно взять обратно.
Разговоры о том, что данные разработки помогут накормить все человечество, оппоненты опровергают конкретными данными: сейчас подобные продукты, скорее, удовлетворяют чисто коммерческие интересы. Никаких серьезных результатов в борьбе с голодом в развивающихся странах с помощью модифицированных продуктов достигнуто не было. Генетически-модифицированные продукты, призванные решить проблему голода во многих развивающихся странах, пока появились только на прилавках стран развитых. Однако жители эти стран предпочитают натуральные продукты, так как еще не до конца выяснены возможные негативные последствия употребления в пищу искусственно улучшенных растений или животных.
Общественное мнение настроено в целом против модифицированных продуктов. Под давлением общественных организаций некоторые государства приняли законы о прекращении исследований в данной области, многие ввели отдельную сертификацию для данных продуктов, обязали производителей указывать на упаковках происхождение продуктов. Естественно, спрос на модифицированные продукты резко упал. Как ни старалась, например, компания Monsanto, потратившая около миллиона долларов на пропаганду своей продукции, результат был практически нулевой.
Тогда компании стали лоббировать свои интересы в парламентах и высших органах исполнительной власти своих стран. США никогда не вводили ограничений, модифицированные продукты продаются там наравне с обыкновенными. Теперь то же происходит и в Новой Зеландии, Австралии. В Европе всерьез задумались об отмене обязательной маркировки.
С 1996 года в России существует закон, регулирующий деятельность в области генной инженерии. Согласно этому документу, импортные продукты, содержащие генетически измененные компоненты, должны проходить сертификацию и тесты на безопасность в российских научных институтах. После этого они могут быть введены в широкое потребление. Согласно закону, летом 1999 года Минздрав РФ выдал первую лицензию на импорт генетически модифицированных продуктов. Первой ласточкой стала соя от фирмы Monsanto. В сентябре 1999 года вышло постановление Правительства, согласно которому с июля 2000 года все продукты, содержащие ГМ-компоненты, должны иметь маркировку. Однако механизмов контроля по выполнению постановления пока не существует.
На этикетках для пищевых продуктов из генетически модифицированных источников (маркировка) должно указываться:
- наименование ингридиентов, входящих в состав пищевого продукта, микробные культуры, закваски и вещества, используемые для обогащения пищевых продуктов;
- рекомендации по использованию, применению, при необходимости, противопоказания к их использованию;
- для пищевых продуктов, содержащих более 0,9% компонентов, полученных с применением ГМО, в том числе не содержащих дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) и белок, обязательна информация - "генетически модифицированная продукция", или "продукция, полученная из генно-инженерно-модифицированных организмов", или "продукция содержит компоненты генно-инженерно-модифицированных организмов". (а.6.п.2.18. СанПиН 2.3.2. 1078-01);
- информация о государственной регистрации.
3.1 Общая харктеристика
Дерматофиты (Dermatophytes) представляют собой ос¬новную группу патогенных для человека грибов. Они пред¬ставлены 39 видами, объединенными в роды Trichophyton, Microsporum и Epidermophyton (несовершенные стадии разви¬тия дерматофитов). 21 из этих видов имеет совершенную стадию развития и отнесен к аскомицетам. Внутри группы дерматофиты имеют как сходства, так и различия. Возможным признаком, объединяющим эти грибы, является то, что в процессе своей эволюции основные пато¬генные представители дерматофитов покинули почву, по-ви¬димому, являющуюся основным исходным резервуаром их существования, и приспособились к жизни в тканях челове¬ка и животных, содержащих кератин (кератинофилия). Ке¬ратин стал основным местом их существования, размноже¬ния, роста и питания. Некоторые дерматофиты (антропофи-лы) используют для этих целей кератинсодержащие ткани человека (роговой слой эпидермиса, волосы, ногти); другие — животных и птиц (зоофилы). Третья небольшая группа па¬тогенных дерматофитов осталась в почве (геофилы). Неко¬торые виды зоофильных дерматофитов могут одновременно паразитировать в коже, волосах или ногтях человека (зооантропофилы).
Подавляющее большинство дерматофитов имеют повсе¬местное распространение, другие приспособились к обита¬нию в определенных географических регионах.
Дерматофиты отличаются друг от друга совершенной стадией развития: трихофитоны относятся к роду Artroderma, микроспорумы — к Nanizzia. Совершенная стадия не уста¬новлена для гриба Epidermophyton floccosum.
В культурах дерматофиты различаются по типу образу¬емых ими макро- и микроконидий: Trichophyton и Microsporum образуют как макро-, так и микроконидии, у Epi-dermophyton микроконидии отсутствуют. У трихофитонов макроконидии неровные, у микроспорумов — гладкие. Дер¬матофиты отличаются от большинства бактерий и сапрофит¬ных грибов способностью продуцировать в культурах амми¬ак, некоторые из них обладают уреазной активностью и мо¬гут проникать в волос in vitro.
Отдельные виды трихофитонов и микроспорумы, парази¬тируя в волосах человека и животных, образуют вещества, флюоресцирующие зеленым цветом при исследовании в ультрафиолетовых лучах, пропущенных через фильтр Вуда.
Дерматофиты имеют различную способность избиратель¬но поражать те или иные кератинсодержащие структуры ко¬жи человека. Трихофитоны в равной степени поражают роговой слой эпидермиса, волосы, ногти; микроспорумы пред¬почитают кожу и волосы, изредка поражают ногти; эпидермофитон инфицирует только гладкую кожу.
Вирулентность дерматофитов неодинакова. Первое место по распространенности и степени контагиозности для чело¬века занимает Trichophyton rubrum, второе в различной сте¬пени выраженности в определенных условиях — Microsporum canis, Epidermophyton floccosum, Т. mentagrophytes и Т. tonsurans.
Клиническая картина вызываемых дерматофитами мико¬зов также весьма разнообразна. Она определяется местом инокуляции гриба, особенностями его расположения в воло¬се, характером воспалительной реакции со стороны кожи в ответ на внедрение гриба, экологическими особенностями возбудителя (антропофилы, зоофилы, геофилы вызывают I различную по степени выраженности воспалительную реакцию), родом и видом гриба и т. п. Решающее значение в диагностике микозов, вызванных дерматофитами, имеют микро¬скопическое и культуральное исследования возбудителей из очагов поражения.
В пораженных чешуйках кожи и ногтей мицелий дерматофитов дает различной густоты сплетения, распадающиеся на отдельные сегменты.
В волосе мицелий располагается правильными рядами по длине и, в зависимости от видовых особенностей и интенсив¬ности роста гриба, то сплошь, то частично заполняет волос. Грибы, поражающие волос, делятся на два основных типа: endotrix и ectotrix. Первый тип характеризуется тем, что эле¬менты гриба растут преимущественно внутри волоса, не вы¬зывая резкой воспалительной реакции со стороны кожи. При микроскопическом исследовании таких волос граница их представляется четкой. Споры гриба располагаются строго внутри волоса правильными цепочками, частично или сплошь заполняя его. Споры имеют одинаковые размеры; круглую, овальную или квадратную форму. Волосы в этих случаях скручиваются и обламываются. К дерматофитам, по¬ражающим волос по типу endotrix, относятся Т. tonsurans, Т. violaceum, T. soudanense, T. yaoundei.
Особым образом поражаются волосы при фавусе. В этом случае внутри волоса обнаруживаются немногочисленные нити мицелия и споры, которые никогда не заполняют цели¬ком внутреннюю его часть; элементы гриба располагаются по всей длине волоса. Поврежденные грибом ткани волоса об¬разуют пустоты, которые заполняются воздухом. Эти пу¬зырьки воздуха выглядят под микроскопом длинными чер¬ными тяжами, сливающимися и анастомозирующими по хо¬ду мицелия. Возможно, что за счет этих пузырьков воздуха пораженный волос внешне становится седым. Оболочка во¬лоса при фавусе сохраняется, поэтому волос не обламывает¬ся, но становится сухим и безжизненным.
Грибы, поражающие волос по типу ectotrix, растут пре¬имущественно вокруг волоса и в эпителии внутреннего воло¬сяного влагалища. При микроскопическом исследовании во¬лос представляется окутанным цепочками из круглых спор; граница его нечеткая. К грибам этого типа относятся неко¬торые виды трихофитонов и микроспорумы. Споры грибов, поражающих волос по типу ectotrix, могут быть мелкими (3 — 5 мкм в диаметре) — Т. ectotrix microides; крупными (5—Юмкм в диаметре) — Т. ectotrix megasporon и проме¬жуточными. К мелкоспоровым трихофитонам относится Т. mentagrophytes, к крупноспоровым — Т. verrucosum; про¬межуточное положение занимают Т. rubrum, T. megninii.
Характеристика возбудителей
Mycoplasma genitalium была впервые обнаружена в 1981 в уретральных образцах мужчин с уретритом. Эта микоплазма имеет много сходных черт с M. pneumoniae, а также антигенную структуру и обладает способностью вторгнуться в эпителиальные клетки . Пониманию его роли в человеческой болезни очень препятствовал медленный рост, сложные требования к культивированию, серологическая взаимная реактивность с M. pneumoniae . Появилось несколько последующих сообщений об изоляции этой микоплазмы при культивировании, включая изоляцию у женщин, но только после появления PCR теста, исследование связи болезни и этой микоплазмы стало плодотворным.Недавнее свидетельства исследований, использующих PCR тесты, в сочетании с исследованиями, которые использовали серологию, и экспериментальные исследования приматов, указывает на то, что M. genitalium имеет этиологическое значение приблизительно в 25 % случаев негонорейного уретрита и, возможно, простатита у мужчин, а также цервицита и тазовой воспалительной болезни у женщин. Серологическое данные косвенно предполагают, что M. genitalium может играть роль в некоторых случаях трубного бесплодия, но это не было подтверждено обнаружением организма или его ДНК непосредственно в фаллопиевых трубах бесплодных женщин. Несколько исследований также оценили распространенность M. genitalium в нижнем мочеполовом тракте женщин путем PCR теста.
Mycoplasma penetrans M. penetrans была впервые описана в 1991, когда она была обнаружена в моче гомосексуальных мужчин, зараженных человеческим вирусом иммуннодефицита, но не у здоровых волонтеров по возрастным группам . Позднее было сообщено, что это было связано с саркомой Капоши , но дальнейшие исследования не подтвердили роль M. penetrans в этом состоянии , и она с тех пор была обнаружена у людей, которые не заражены вирусом иммунной недостаточности . M. penetrans может быть обнаружена в уретре, прямой кишке и горле гомосексуальных мужчин. Антитела против M. penetrans были обнаружены у до 40% людей с вирусом человеческого иммуннодефицита, в отличие от менее 1% человек с отрицательным результатом на вирус иммунодефицита . К настоящему времени нет убедительных свидетельств о том, что эта микоплазма вызывает серьезную болезнь в любой группе, несмотря на тот факт, что она обладает некоторыми особенностями других патогенных микоплазм, которые могли бы привести к серьезной болезни при благоприятных обстоятельствах, например, наличие выдающейся верхушечной точки, которая подтверждает ее способность вторгнуться в эпителиальные клетки.
Вид Ureaplasma urealyticum состоит из 14 или более сероваров, которые разделены на 2 биовара. Ранее они назывались биовар 1 или parvo и биовар 1 или Т960. В настоящее время эти биовары расцениваются, как 2 различных вида: U.parvum и U.urealyticum, соответственно . Они различаются по распространённости. U.parvum встречается у 81-90%, U.urealyticum у 7-30% женщин, а иногда они сочетаются - 3-6% случаев . Вид U.urealyticum, т.е. бывший биовар 2 (Т960) преобладает у женщин воспалительными заболеваниями органов малого таза, осложнениями беременности, а также чаще бывает устойчив к тетрациклинам. Определение этих биоваров проводится в исследовательских целях и не является необходимым и экономически целесообразным в рутинной клинической практике.
Лабораторная диагностика
4.1.PCR – тест
Цели для определения генов в тесте PCR, используемые для обнаружения уреаплазм, включают ген уреазы , гены 16S рибосомных РНК и многократный (МВ) ген антигена.PCR тесты для M. hominis использовали 16S рибосомные РНК и рибосомные ДНК в качестве генных целей . Теоретические преимущества PCR теста для обнаружения генитальной микоплазмы включают факт, что никакие жизнеспособные микроорганизмы не являются необходимыми, его предел обнаружения намного лучше, чем культивирование, и результаты могут быть получены через 1 день. Большая часть исследований для оценки PCR теста для обнаружения микоплазм в клинических образцах сравнила эту технику с культивированием для определения чувствительности и специфики. Как это происходит с другими прихотливыми микробами типа хламидии, этот подход не может быть полностью приемлем, так как культивирование никогда не сможет обнаружить их присутствие так же быстро как нуклеиновая кислотная амплификация, если она выполняется должным образом с использованием соответствующего праймера и при отсутствии ингибиторов. Способность PCR теста обнаружить уреаплазмы в женских мочеполовых образцах, включая шейку матки, амниотическую жидкость и образцов влагалищного материала, сопоставима или превосходит культивирование согласно многим исследованиям.PCR тест также получил оценку как диагностический инструмент для быстрого обнаружения уреаплазменной инфекции у новорождённых с инфекцией в нижнем респираторном тракте, так же как для разъяснения возможной роли этих микроорганизмов в БЛД. Первое сообщение о PCR тесте, используемого для обнаружения уреаплазм в эндотрахеальных аспиратах новорождённых появилось в 1992.
Первые попытки экспериментально решить вопрос о том, за счёт чего строят свои ткани растения, сделал голландский естествоиспытатель Ян ван Гельмонт (1629). Выращивая в течение 5 лет ивовую ветвь в горшке со взвешенной почвой, он установил, что за время опыта вес ветви увеличился в 30 раз, тогда как вес почвы почти не изменился. Гельмонт пришёл к заключению, что основной источник питания растения не почва, а вода. В конце 17 в. было установлено наличие у растений пола. В 1727 англичанин С. Гейлс обнаружил передвижение веществ и воды по тканям растения. Важнейшую роль в последующем развитии физиологии растений и всего естествознания в целом сыграло открытие англ. химика Джозефа Пристли, который установил, что зелёные растения в ходе своей жизнедеятельности изменяют состав воздуха, возвращают ему способность поддерживать горение и сохранять жизнь животных (1771). Это явление получило в дальнейшем название фотосинтеза. Впервые идею о воздушном питании растений высказал в 1753 М. В. Ломоносов, который отметил, что тучные деревья, растущие на бедном питательном веществами песке, не могут получить через корни необходимого количества питательных веществ, и сделал вывод, что растения получают питание через листья из воздуха. Работы голл. естествоиспытателя Я. Ингенхауза (1779) и особенно швейц. учёных Ж. Сенебье и Н. Т. Соссюра (конца 18 – начала 19 вв.), а позднее нем. учёного Ю. Р. Майера, французского агрохимика Ж. Б. Буссенго (1868) и др. позволили расшифровать отдельные стороны фотосинтеза как процесса усвоения углекислого газа и воды, происходящего с выделением кислорода при обязательном участии света. Большое влияние оказали работы французского. учёного А. Лавуазье по химии горения и окисления (1774–84). Особенно бурно развивались работы в области почвенного питания растения. Немецкий учёный А. Тэер сформулировал гумусовую теорию (1810–19), в которой решающую роль в питании растений отводил органическому веществу почвы. В 40-х гг. 19 в. на смену гумусовой теории питания растений пришла минеральная теория нем. химика Ю. Либиха, в которой подчёркивалась роль минеральных элементов почвы в корневом питании растений. Буссенго и немецкий учёный Г. Гельригель выявили специфические особенности бобовых растений как азотфиксаторов, а русский ботаник М. С. Воронин в 1866 доказал, что клубеньки, образующиеся на корнях этих растений, имеют бактериальную природу. Большую роль в развитии физиологии растений в 19 в. сыграли немецкие учёные Ю. Сакс, В. Пфеффер, австрийские ботаники Ю. Визнер, Х. Молиш, чешские учёные Б. Немец и Ю. Стокласа, исследователи ряда других стран, 2-я половина 19 в. ознаменовалась важными исследованиями К. А. Тимирязева о роли хлорофилла в процессе фотосинтеза.
Большой вклад в развитие учения о фотосинтезе внесли советские ботаники – А. А. Рихтер, открывший явление адаптивных изменений качественного состава пигментов фотосинтеза, Е. Ф. Вотчал, детально изучивший взаимосвязь фотосинтеза с водообменом растений, Ф. Н. Крашенинников, который, используя методы калориметрии, первый доказал, что наряду с углеводами при фотосинтезе образуются соединения другие химической природы. Е. Ф. Вотчал был одним из основоположников украинской школы физиологов растений, к которой принадлежали В. Р. Заленский, раскрывший роль сосущей силы как решающего регулятора водного баланса растения. Во 2-й половине 19 в. и начале 20 в. введён термин «обмен веществ» применительно к растениям ввёл русский ботаник А. С. Фаминцын (1883). Русский биохимик А. Н. Бах в 1896–97 создал перекисную теорию биологического окисления, являющуюся фундаментом современной теории радикалов. В. И. Палладии (1912) обосновал представления о биологическом окислении, в основе которого лежит дегидрирование, как об одном из основных этапов дыхания, что в дальнейшем получило развитие в работах немецкого учёного Г. Виланда. Существенный вклад в изучение дыхания и др. процессов внёс С. П. Костычев. Немецкий биохимик О. Варбург открыл роль железа как структурного элемента ферментов, связанных с биологическим окислением.
Большое значение имели работы Прянишникова и его школы в области фосфорного и калийного питания растений, известкования почв и во многих других областях физиологии минерального питания. Г. Г. Петров детально изучил процессы метаболизма азота в растении в зависимости от условий освещения, И. С. Шулов создал ряд вариантов вегетационного, с помощью которых он доказал способность корней растений ассимилировать органические соединения, в том числе и белковые соединения, Ф. В. Чириков исследовал физиологические особенности растений, различающихся по способности усваивать труднорастворимые формы фосфатов почвы. В области водообмена и засухоустойчивости растений фундаментальные работы принадлежат Н. А. Максимову. На основе работ в области физиологии микроорганизмов, среди которых особое место принадлежит открытию С. Н. Виноградским хемосинтеза (1887), стали всё более четко вырисовываться закономерности круговорота отдельных элементов в природе.
Т. о. фотосинтез и дыхание представляют собой две стороны единого процесса обмена веществ и энергии. Большую роль в изучении этих проблем физиологии растений сыграли работы ряда советских и зарубежных учёных – немецких О. Варбурга, Г. Виланда, английского Д. Кейлина, шведского Х. Теорелля, английского Х. А. Кребса, венгерского А. Сент-Дьёрдьи, советскиого Я. О. Парнаса, Д. М. Михлина, фьериканского М. Гиббса и др.
Вплоть до начала 20 столетия исследования физиологических процессов осуществлялись главным образом аналитическими, количественными методами. Так, критериями при изучении процессов фотосинтеза служили количество ассимилированной CO2, выделенного O2. В работах по дыханию внимание концентрировалось на определении поглощённого O2 и выделившейся CO2. В работах по корневому питанию изучалось количество поглощённых минеральных элементов, влияние на эти процессы содержания в почве неорганических и органических соединений и т.д.
Однако в течение ряда десятилетий исследования процессов почвенного питания проводились вне связи с процессами воздушного питания, процессы обмена веществ отрывались от процессов обмена энергии [10].
Элементы питания растений
В составе растений обнаружены почти все существующие на Земле химические элементы. У высших наземных растений различают воздушное, или листовое, питание и почвенное, или корневое, питание.
Потребность растительного организма в различных элементах неодинакова; наибольшая — в кислороде и водороде. Это объясняется тем, что живое растение на 80—90% состоит из воды, т. е. из кислорода и водорода в отношении 8: 1. Основу сухого вещества растения наряду с углеродом (45%) составляют также кислород (42%) и водород (6—7%). На долю элементов минерального питания, среди которых преобладают азот и калий, приходится всего 5—7% сухого вещества растения. Ни один элемент питания не может быть заменен другим (так называемый принцип незаменимости питательных элементов). Так, углерод вместе с водородом и кислородом составляет основу всех молекул органических соединений.
К макроэлементам питания растений относятся – азот, фосфор, калий. Мезоэлементы – это магний, кальций, сера. Железо, медь, марганец, цинк, бор, молибден представляют микроэлементы питания растений.
Обнаружены в организмах, но нет данных о среднем содержании: Не, Ne, Ar, Sc, Kr, Nb, Rh, Pd, In, Те, Хе, Та, Tl, Bi, Th. He обнаружены с досто¬верностью Ru, Hf, Re, Os, Ir, Po, Ac, Tc, Af, Fr (последние три не обнару¬жены и в земной коре).
Кларки живого вещества уменьшаются с ростом атомной массы элемен¬тов. Живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные соединения, — воздушных мигрантов.
Из водных мигрантов в организмах преобладают наиболее подвижные: Са больше, чем Аl и Fe, К больше, чем Si и т.д. (в земной коре наоборот). В живом веществе в целом мало U, Hg, W и других ядовитых элементов, хотя они и образуют растворимые соединения. Относительно низко содержание Zr, Ti, Та и других малоподвижных элементов.
Кларки концентрации элементов в живом веществе называ¬ются биофильностью. Наибольшей биофильностью обладает С (7800), менее биофильны N (160) и Н (70). Близки по биофильности анионогенные элементы - 0 (1,5), С1 (1,1), S (1), Р (0,75), В (0,83), Вг (0,71) и т.д. Наименее биофильны Fe (0,002) и А1 (0,0006), т.е. живое вещество в основном состоит из элементов, образующих газообразные и растворимые соединения.
Узнайте стоимость работы онлайн!
Предлагаем узнать стоимость вашей работы прямо сейчас.
Это не займёт
много времени.
Узнать стоимость
girl

Наши гарантии:

Финансовая защищенность
Опытные специалисты
Тщательная проверка качества
Тайна сотрудничества