Биология - готовые работы

fig
fig
Особенности научения у беспозвоночных.

1. Введение
Научение дает возможность адаптировать врожденные программы поведения, заложенные в организме, к конкретным условиям среды обитания. Таким образом, любое живое существо должно быть в той или иной степени способно к научению. Однако в зависимости от уровня его развития и анатомического строения физиологические основы и внешние проявления этого процесса могут очень сильно видоизменяться. В этой работе я хочу рассмотреть особенности процесса научения у беспозвоночных — от самых примитивных, таких как одноклеточные простейшие, до высших представителей — насекомых и головоногих моллюсков.
Научение позвоночных животных изучено гораздо лучше, чем беспозвоночных, особенно низших. В частности это происходит из-за сложности содержания, наблюдения и создания адекватных методик постановки экспериментов. Кроме того, определить сам факт научения у примитивных животных гораздо сложнее, чем у достаточно сложно организованных, таких как позвоночные или даже насекомые. Однако в последнее время было проведено значительное количество исследований на простейших и других примитивных беспозвоночных.
Изучение особенностей накопления информации у беспозвоночных поможет понять базовые закономерности поведения животных и основы механизмов научения и памяти. Кроме того, знание приемов обучения беспозвоночных может быть применено на практике. Например, уже давно существуют методы дрессировки пчел на определенные виды растений.
Рассмотрим, что же представляет собой научение с точки зрения этологии.
Вступление.
Вода составляет большую часть любых организмов, как растительных, так и животных. Например, у человека на её долю приходится 60-80% массы тела. Вода является средой обитания многих организмов, определяет климат и изменение погоды, способствует очищению атмосферы от вредных веществ, растворяет, выщелачивает горные породы и минералы и транспортирует их из одних мест в другие и т.д. Для человека вода имеет важное производственное значение: она и транспортный путь, и источник энергии, и сырье для получения продукции, и охладитель двигателей, и очиститель и т. д.
Основная масса воды сосредоточена в океанах. Испаряясь с их поверхности она дает живительную влагу естественным и искусственным экосистемам суши. Чем ближе район к океану, тем больше там выпадает осадков. Суша постоянно возвращает воду океану, часть воды испаряется, особенно лесами, часть собирается реками, в которые поступают дождевые и снеговые воды. Обмен влагой между океаном и сушей требует очень большого количества энергии: на это затрачивается до 1/3 того, что Земля получает от Солнца.
Цикл воды в биосфере до развития цивилизации был равновесным, океан получал от рек столько воды, сколько расходовал при её испарении. Если не менялся климат, то не мелели реки и не снижался уровень воды в озёрах, не менялось животное наполнение водоемов. С развитием цивилизации этот цикл стал нарушаться, в результате полива сельскохозяйственных культур увеличилось испарение с суши. Реки южных районов обмелели, загрязнение океанов и появление на его поверхности нефтяной плёнки уменьшило количество воды, испаряемой океаном. Всё это ухудшает водоснабжение биосферы. Более частыми становятся засухи, возникают очаги экологических бедствий, например, многолетняя катастрофическая засуха в зоне Сахеля.
Проблема сохранения качества воды (как пресной, так и соленой) является на данный момент одной из самых актуальных в мире. Науке известно более 2,5 тыс. загрязнителей природных вод. Это пагубно влияет на здоровье населения и ведет к гибели рыб, водоплавающих птиц и других животных, а также к гибели растительного мира водоёмов. При этом не только ядовитые химические, нефтяные, радиационные загрязнения, избыток органических и минеральных веществ, поступающих со смывом удобрений с полей, опасны для водных экосистем. Очень важным аспектом загрязнения водного бассейна Земли является тепловое загрязнение, которое представляет собой сброс подогретой воды с промышленных предприятий и тепловых электростанций в реки и озера.
В настоящее время проблема загрязнения водных объектов (рек, озер, морей, океанов, грунтовых вод и т.д.) является наиболее актуальной, так как всем известно выражение - «Вода - это жизнь». Но, даже понимая всю важность роли воды в его жизни, человек все равно продолжает жестко эксплуатировать водные объекты, безвозвратно изменяя их естественный режим сбросами и отходами.
Нельзя не обращать внимания на эту проблему, т.к. на следующих поколениях скажутся все последствия антропогенного загрязнения воды. Уже сейчас из-за диоксинового загрязнения водоемов в Украине ежегодно погибает около 1 тыс. людей. Примерно такое же число людей ежегодно смертельно заболевает раком кожи в результате разрушения озонового слоя в стратосфере. Вследствие проживания в опасно отравленной среде обитания распространяются раковые и другие экологически зависимые заболевания различных органов. У половины новорожденных получивших даже незначительное дополнительное облучение на определенном этапе формирования плода в теле матери, обнаруживаются задержки умственного развития. Вода является универсальным растворителем, перенося сотни и тысячи тонн различных ядовитых веществ, усугубляя итак неприемлемую экологическую ситуацию как в нашей стране, так и во всем мире. Следовательно, эту проблему надо решать как можно скорее и радикально пересмотреть проблему очищения промышленных и бытовых сбросов.
Гипотеза: загрязнение водных ресурсов (Атлантического океана в частности) ведет к ухудшению общего экологического состояния Земли, нарушению равновесия в водных биогеоценотических системах, гибели растительного и животного мира водоемов.
Цель: исследовать структуру биогеоценоза океана, выяснить какие изменения в ней вызывает загрязнение воды.
Объект исследования: Атлантический океан.
Методы: Анализ научной литературы, поперечный разрез, сравнительная характеристика данных.
ВВЕДЕНИЕ
Мопс – декоративная порода собак родом из Китая, чья популярность не уменьшается с течением времени. Эта неприхотливая, ласковая, но в то же время полная собственного достоинства собачка является замечательным компаньоном, в равной степени способным стать членом большой семьи и играть с детьми или скрасить одиночество пожилого человека.
В уходе и разведении мопса есть как общие черты, характерные для всех пород собак, так и различия, характерные только для этой породы.
Материнство является, пожалуй, одним из важнейших периодов в жизни собаки. На этом этапе гигиена собаки играет важнейшую роль. Необходимо проводить ежедневный моцион (нельзя допускать ожирения суки), соблюдать правильный рацион.
Из-за небольших размеров тела у мопса могут возникнуть трудности при родах, поэтому главной задачей заводчика является помощь своему питомцу. Многие эксперты обращают внимание на то, что мопсов с раннего детства необходимо кормить сбалансированными для данной породы кормами. Своеобразная форма морды обуславливает специфические заболевания дыхательных путей, которые лучше всего предотвратить в раннем возрасте.
Эти и другие особенности содержания и разведения мопса послужили основой для данной работы.
1. Почвообразующие породы таёжно-лесной зоны. Свойства почв, образовавшихся на морене, покровных суглинках, флювиогляциальных песках.
На водопроницаемых породах и при хорошо дренированном рельефе водный режим почв промывной. В условиях плоского рельефа, особенно на породах тяжелого механического состава, а также в понижениях рельефа легко создается временное или постоянное переувлажнение, с которым связано широкое распространение заболоченных и болотных почв.
В зависимости от механического и минералогического состава пород и условий дренажа в бореальных и суббореальных лесных областях формируются существенно различные типы почв. На породах легкого механического состава (флювиогляциальных песках), богатых первичными железосодержащими минералами, распространены подбуры, а в более континентальных условиях — грануземы. На породах легкого механического состава, бедных основаниями, подбуры сменяются железистыми и железисто-гумусовыми (альфегумусовыми) подзолами.
На суглинистых породах, бедных основаниями, распространены подзолистые почвы: глеево-подзолистые — наиболее встречающиеся в северной тайге, типичные подзолистые — в северной и особенно в средней тайге и дерново-подзолистые — преимущественно в южной тайге. На суглинистых породах, богатых основаниями, в условиях хорошего дренажа в подзоне южной тайги и в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах суббореального пояса появляются бурые лесные почвы (или буроземы).
На породах, содержащих карбонаты кальция (элювио-делювий известняков, сильно карбонатные морены и др.). Как в бореальных, так и в суббореальных лесах распространены дерновые остаточно-карбонатные почвы.
Распространены мерзлотные глеевые, а в условиях расчлененного и горного рельефа — мерзлотно-таежные почвы (гидроморфные, но неоглеенные) с сильно выраженными криотурбационными процессами. В лиственичных травяных лесах в южнотаежной подзоне широко распространены дерново-таежные почвы .
3. Физико-химическая поглотительная способность почв. Степень насыщенности почв основаниями.
Под поглотительной способностью понимается способность почвы поглощать различные вещества из раствора, проходящего через нее, и удерживать их.
Физическая поглотительная способность — это положительная или отрицательная адсорбция частицами почвы целых молекул растворенных веществ. Положительная физическая адсорбция почвой растворимых минеральных солей неизвестна. Отрицательная абсорбация наблюдается при взаимодействии почвы с растворами хлоридов и нитратов, что обусловливает высокую подвижность их в почве и возможность вымывания из ее верхнего слоя при повышенной влажности. Это имеет положительное значение для Сl- иона (избыток которого вреден для некоторых растений), но для нитратов оно нежелательно.
Химическая поглотительная способность связана с образованием нерастворимых и труднорастворимых в воде соединений в результате химических реакций между отдельными растворимыми солями в почве (ионами в почвенном растворе).
Особую роль химическое поглощение играет в превращении фосфора в почве. При внесении водорастворимых фосфорных удобрений — суперфосфата, содержащего фосфор в виде монокальцийфосфата Са(H2PO4)2, аммофоса NH4H2PO4 и др.- в почвах происходит интенсивное химическое связывание фосфора. В кислых почвах (в подзолистых и красноземах), содержащих много полуторных окислов, химическое поглощение фосфора идет с образованием труднорастворимых фосфатов железа и алюминия. В почвах, насыщенных основаниями и содержащих бикарбонат кальция в почвенном растворе (черноземы, сероземы), химическое связывание фосфора происходит в результате образования слаборастворимых фосфатов кальция.
Химическое поглощение (фиксация) фосфора обусловливает слабую подвижность его в почве и снижает доступность растениям этого элемента из внесенных в почву легкорастворимых форм удобрений. По способности к фиксации фосфора почвы располагаются в следующем порядке: красноземы далее дерново-подзолистые почвы далее сероземы далее черноземы.
Физико-химическая, или обменная, поглотительная способность имеет особенно важное значение при взаимодействии удобрений с почвой. Физико-химическое поглощение — это способность мелкодисперсных (от 0, 2 до 0, 001 мкм) коллоидных частиц почвы поглощать из раствора различные катионы. Поглощение одних катионов сопровождается вытеснением в раствор эквивалентного количества других, ранее связанных твердой фазой почвы.
Вся совокупность органических и минеральных коллоидных частиц почвы (представленных гумусовыми веществами, глинистыми минералами и гидроксидами железа и алюминия), участвующих в обменном поглощении катионов, была названа К. К- Гедройцем почвенным поглощающим комплексом (ППК).
Способность органических и минеральных коллоидных частиц к обменному поглощению катионов обусловлена тем, что большая часть их имеет отрицательные заряды.
В естественном состоянии почвы всегда содержат определенное количество поглощенных катионов (Са 2+, Mg2+, Н +, А13+ , Na+ , K+ , NH4+ и др.). Эти катионы могут обмениваться на другие катионы, находящиеся в растворе.
Обмен катионами между раствором и почвенным поглощающим комплексом происходит в строго эквивалентных количествах.
Реакция обмена катионов протекает быстро. При внесении в почву легкорастворимых удобрений (КСl, NH4Cl, NH4N03 и др.) они сразу же вступают во взаимодействие с ППК, катионы их поглощаются в обмен на катионы, ранее находившиеся в поглощенном состоянии.
Реакция обмена катионов обратима, так как поглощенный почвой катион может быть снова вытеснен в раствор: (ППК)Са + 2KCl « (ППК) KK + СаСl2; ППК)Са + NH4N03 « (ППК) NH4 NH4
В зависимости от концентрации раствора, его объема и природы обменивающихся катионов между катионами раствора и катионами почвенного поглощающего комплекса устанавливается некоторое подвижное равновесие. При изменении состава почвенного раствора это равновесие смещается, в результате одни катионы переходят из раствора в поглощенное состояние, а другие — из поглощенного состояния в почвенный раствор. При внесении минеральных удобрений, например KCl, концентрация почвенного раствора повышается, катионы удобрения вступают в обменную реакцию с катионами почвенного поглощающего комплекса и поглощаются почвой.
При усвоении какого-либо катиона растениями концентрация его в растворе уменьшается, он переходит из поглощенного состояния в раствор в обмен па другие катионы, содержащиеся в почвенном растворе. Чем выше степень насыщенности поглощающего комплекса данным катионом, тем легче и быстрее он вытесняется в раствор. Количество катионов, вытесняемых из поглощенного состояния в раствор, возрастает с повышением концентрации раствора, а при одинаковой концентрации — с увеличением объема раствора вытесняющей соли.
Разные катионы обладают неодинаковой способностью к поглощению. Чем больше заряд (валентность) катиона и его атомная масса, тем сильнее он поглощается и труднее вытесняется из поглощенного состояния другими катионами. Исключение из этого правила составляют ионы Н + , которые имеют наименьшую атомную массу, но обладают высокой энергией поглощения и способностью вытеснять другие катионы из ППК.
Емкость поглощения и состав поглощенных катионов у разных почв. Разные почвы содержат неодинаковое количество способных к обмену поглощенных катионов. Общее содержание в почве всех обменно-поглощенных катионов называется емкостью поглощения. Она обозначается буквой Т и выражается в миллиграмм-эквивалентах на 100 г почвы. Например, если в 100 г почвы в поглощенном состоянии содержится 200 мг Са2+ , 24 мг Mg2+ и 9 мг NH4+, то емкость поглощения этой почвы будет равна; 200/20+24/12+9/18=12.5 мэкв на 100 г (где 20—эквивалентная масса кальция, 12 — магния, 18 — аммония).
Величина емкости поглощения характеризует поглотительную способность почв. Она зависит от механического и минералогического состава почвы и содержания в ней органического вещества. Почвы с малым количеством коллоидной фракции (песчаные и супесчаные) имеют невысокую емкость поглощения. Чем больше в почве минеральных и органических коллоидных частиц, тем выше ее поглотительная способность. У глинистых и суглинистых почв емкость поглощения больше, чем у песчаных и супесчаных. Более богатые органическим веществом черноземные почвы отличаются значительно более высокой емкостью поглощения (30—60 мэкв на 100 г), чем подзолистые почвы и сероземы (10—15 мэкв на 100 г).
1.Электроэнцефалография — психофизиологический метод, созданный Х. Бергером (1873–1941) в 1924 г. и представляющий собой метод регистрации суммарной биоэлектрической активности мозга с различных участков поверхности скальпа или непосредственно мозга. Служит для анализа изменения мозговой активности в тех или иных экспериментальных ситуациях. На основании данных о физиологических процессах строятся гипотезы о работе различных психических структур, таких как восприятие, внимание, мышление, память, эмоции, движения, речь и саморегуляция.
Биоэлектрические ритмы мозга — спонтанная электрическая активность мозга, обусловленная суммацией электрической активности нейронов.
В электроэнцефалограмме можно выделить следующие ритмы: альфа, бета, гамма, дельта, тета.
Альфа–ритм в состоянии относительного покоя имеет частоту — 8–13 Гц, среднюю амплитуду — 30–70 мкВ с периодическим усилением и ослаблением (альфа–веретена). Фиксируется в первую очередь в затылочных отделах головного мозга. Анализ характеристик альфа–ритма важен при изучении когнитивных процессов, возрастной динамики и индивидуальных особенностей. Альфа–ритм — это свидетельство процесса сканирующих поисков паттерна, он затухает, когда паттерн найден.
Бета–ритм представляет собой низкоамплитудные (с амплитудой в 4–5 раз меньше, чем у альфа–ритма), треугольные по форме колебания с частотой 13–25 Гц. Фиксируется при умственной работе, при эмоциональном напряжении и в условиях воздействия внешних раздражителей.
Гамма–ритм характеризуется частотой 25–30 Гц. и амплитудой до 25 мкВ. Обычно маскируется более медленными волнами.
Мю–ритм по частоте и амплитуде похож на затылочный альфа–ритм. Фиксируется в области роландовой извилины коры головного мозга. Изменения мю–ритма связаны только с влиянием кинестезических раздражителей. Так, при выполнении любых движений происходит блокировка мю–ритма.
Тета–ритм имеет частоту 4–8 Гц. и амплитуду 10–200 мкВ. При низкой амплитуде (25–35 мкВ) тета–ритм входит как компонент в нормальную ЭЭГ. Познавательная активность приводит к увеличению мощности и пространственной синхронизации тета–волн. Если в состоянии бодрствования наблюдаются пароксизмальные и асимметричные тета–волны, то это может свидетельствовать о патологии. Для детей, у которых тета–ритм относительно более выражен, повышена вероятность проявления черт неуравновешенности и агрессивности, свидетельствующих о затруднений социальной адаптацией. Тета–ритм обеспечивает сканирование чувства удовольствия.
В том или ином психологическом состоянии набор ритмов, составляющих электроэнцефалограмму, меняется. При активации (психическом напряжении, решении задач, работа) происходит усиление высокочастотных ритмов, а при достижения покоя (сне) — низкочастотных. В частности, при достижении состояния гипнотического сна исчезает альфа–ритм, снижается частота и амплитуда бета–ритма, нарастают дельта— и тета–ритмы. При альфа–ритме со значением 10,5 гц достигается глубокая релаксация. Отмечено также, что ритмы мозга гипнолога и испытуемого, подвергающегося воздействию гипноза, синхронизируются. Низкий бета–ритм (15 гц) свидетельствует о нормальном состоянии бодрствования, высокий бета–ритм (30 гц) — о наркотическом опьянении, низкий тэта–ритм (4 гц) — о глубоком сне, а более высокий (7 гц) — о медитативном „путешествии вне тела“.
Вызванные потенциалы — форма биоэлектрической активности мозга, которая представляет собой электрические колебания системного характера, возникающие в нервных структурах в ответ на раздражение рецепторов. Характеристиками вызванных потенциалов являются латентный период, полярностью, форма и поведение при разного рода воздействиях. Первоначально выступали как основа для анализ реакций мозга на внешние стимулы. В дальнейшем стали использоваться и для анализа внутренне обусловленных нервных процессов. На основании данных, полученных с помощью этого метода, строятся гипотезы относительно восприятия, внимания, интеллекта, функциональной асимметрии мозга и индивидуально психофизиологической дифференциации. В частности, могут быть зафиксированы биоэлектрические колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал), с окончанием движения, с состоянием намерения произвести какое–либо действие (Е–волна), пропуска ожидаемого стимула.
Е–волна (англ. expectation – ожидание) — ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую–либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека. Фиксируется при умственной работе, при эмоциональном напряжении и в условиях воздействия внешних раздражителей.
Введение
Межклеточные контакты возникают в местах соприкосновения клеток в тканях и служат для межклеточного транспорта веществ и передачи сигналов, а также для механического скрепления клеток друг с другом. Основные типы межклеточных контактов: а) рыхлые, или простые, контакты — между плазматическими мембранами соседних клеток имеется щель шириной 10—20 нм, заполненная гликокалликсом, специализированных структур на мембранах нет; б) межклеточные «замки» — мембраны соседних клеток разделены таким же расстоянием, но изгибаются, образуя на поверхности клеток впячивания; в) десмосомы; г) плотные контакты (встречаются в основном в эпителиальных клетках) — разделяются на зону замыкания и зону слипания (промежуточный контакт); в зоне замыкания две соседние мембраны сливаются своими наружными слоями, эта зона непроницаема для макромолекул и ионов, в зоне слипания мембраны разделены щелью в 10—20 нм, заполненной плотным веществом, вероятно, белковой природы; д) щелевидные (высокопроницаемые) контакты, свойственные всем типам эпителиальной и соединительной тканей,— плазматической мембраны разделены промежутком в 2— 4 нм, пронизанным каналами, по которым низкомолекулярные вещества попадают из цитоплазмы одной клетки в другую, минуя межклеточную среду. В большинстве случаев межклеточные контакты разрушаются при удалении из среды ионов Са2+ . Особыми формами межклеточных контактов являются синапсы, а также плазмодесмы растит, клеток.
Введение
Процесс образования мембран начинается с синтеза белковых и липидных компонентов, которые затем должны быть доставлены к месту назначения. В состав мембран входят различные белки, для биосинтеза которых необходимы точные механизмы. В принципе имеются две главные проблемы, касающиеся сборки мембранных белков.
1. Все закодированные в ядре белки синтезируются общим пулом рибосом. В связи с этим возникает вопрос: как отдельные мембранные белки доставляются к месту назначения? Чем отличаются белки плазматической мембраны от белков внутренней митохондриальной мембраны или от белков мембран эндоплазматического ретикулума? Эту сложную проблему сортировки можно решить только при наличии определенных сигнальных последовательностей в каждом полипептиде, а также соответствующего аппарата узнавания.
2. Каков истинный механизм встраивания мембранных белков в мембрану и как при этом достигается правильная их ориентация относительно мембранного бислоя? Требуют ли механизмы встраивания и ориентации также наличия определенных сигнальных элементов и систем узнавания и если да, то каковы они? Какие свойства обеспечивают при встраивании мембранных белков формирование правильной третичной, а также четвертичной структуры в случае мультисубъединичных ансамблей?
За последние десятилетия в поиске ответов на эти вопросы достигнуты большие успехи, причем они становятся все более значительными. Это в большой мере обусловлено тем, что для выяснения роли специфических сигнальных полипептидных последовательностей в этих процессах стала использоваться рекомбинантная ДНК. Хотя не на все вопросы удалось найти ответы, полученные результаты все больше убеждают в том, что совершенно разные на первый взгляд системы в действительности обладают фундаментальным сходством. Например, не так давно было показано, что механизм секреции белков имеет много общего с механизмом синтеза белков плазматической мембраны. Совсем недавно достигнут большой прогресс в понимании общих принципов переноса белков через мембраны митохондрий, эндоплазматического ретикулума и грамотрицательных бактерий. Эти экспериментальные системы изучались наиболее интенсивно. И хотя между соответствующими процессами есть значительные различия, они имеют ряд общих особенностей.
1. Существует идентифицируемая часть полипептидной последовательности, которая служит участком узнавания, или «сигналом», направляющим отдельный полипептид к мембране, в которую он встраивается. Эти сигнальные участки часто расположены на N-конце новосинтезированного полипептида и отщепляются специфическими сигнальными пептидазами после встраивания его в нужную мембрану или переноса через нее. Для обозначения N-концевого сигнала различными авторами использовались следующие термины: сигнальный пептид, сигнальная последовательность, транзитный пептид, лидирующий пептид пре-последовательность.
2. Процессы трансляции и встраивания белков в мембрану можно разделить в эксперименте. Для сборки мембранных белков в большинстве случаев необходима энергия, отличающаяся по величине от той, которая требуется для их трансляции на рибосоме.
3. Связавшийся с мембраной-мишенью полипептид должен, кроме того, находиться в конформации, в которой может осуществляться его перенос через мембрану или встраивание в нее. Во многих случаях перенос белков через мембраны происходит от N-конца к С-концу, при этом необходимо, чтобы белок был, по крайней мере, частично развернут или слабо свернут. Полипептид может транслоцироваться в вытянутой форме в ходе энергозависимого процесса.
Особый интерес представляет процесс сборки мембранных белков. На рис.1 схематично показаны три общих механизма проникновения пептидного предшественника в мембрану. Механизмы А и Б являются вариантами схемы линейного вытеснения, согласно которой сигнальная последовательность направляет полипептид к переносящему устройству, которое включает в себя заполненный водой канал. Сигнальная последовательность может проходить прямо сквозь канал (механизм А) или оставаться связанной с мембраной, образуя, как показано на рис.1, петлю (механизм Б). В отсутствии какого-либо сигнала остановки процесса переноса полипептид будет транспортироваться через мембрану целиком. Однако если внутри полипептида имеется второй сигнальный пептид, называемый стоп-сигналом переноса, то процесс останавливается, и стоп-сигнал переноса становится трансмембранным сегментом зрелого мембранного белка. Фиксируя белок в мембране, стоп-сигнал переноса действует как сигнал сортировки.
Схема В на рис.1 иллюстрирует возможную роль самопроизвольного включения в мембрану гидрофобных элементов полипептидного предшественника. Этот механизм может реализовываться только тогда, когда включение в мембрану происходит после трансляции полипептида.
ВВЕДЕНИЕ
Сигнальные G-белки являются универсальными посредниками при передаче гормональных сигналов от рецепторов клеточной мембраны к эффекторным белкам, вызывающим конечный клеточный ответ. Когда семидоменная рецепторная молекула, локализованная в мембране сенсорной клетки, активируется какими-то изменениями во внешней среде, она претерпевает конформационные изменения. Последние детектируются
G-белками связанными с мембраной, которые, в свою очередь, активируют эффекторные молекулы в мембране. Часто это приводит к выделению вторичных мессенджеров в цитозоль.
Они являются объектом интенсивного изучения в связи с их участием во многих важных физиологических процессах. G-белки, участвующие в передаче сигнала, являются членами большого надсемейства гуанин-связывающих белков. G–белки - это прецизионные регуляторы, включающие или выключающие активность других молекул.
Примерно 80% первичных мессенджеров (гормоны, нейротрансмиттеры, нейромодуляторы) взаимодействуют со специфическими рецепторами, которые связаны с эффекторами через G-белки.
G-белки - белки, связывающие гуанозиновые нуклеотиды. G-белки, ассоциированные с рецепторами, связаны с мембраной. В неактивном состоянии они связаны с GDР. При связывании рецептора с лигандом ГДФ замещается на ГТФ, в результате чего происходит активация. Процесс этот сравнительно медленный, протекающий в течение секунд - десятков секунд.
G-белки биологических мембран имеют гетеротримерную структуру. Они состоят из большой α-субъединиц (около 45 килодальтон - кДа), а также меньших β и γ-субъединиц, α-субъединица обладает ГТФ-азной активностью, в неактивной (выключенной) форме она связывает молекулу ГДФ на активном сайте. Субъединицы β и γ связаны между собой, и в физиологических условиях не могут быть диссоциированы. В неактивном состоянии βγ-комплекс непрочно связан с α-субъединицей. γ-субъединица связана с цитоплазматическим листком биологической мембраны геранил-гераниловой цепью (20 атомов углерода в цепи), близкой по структуре к холестерину. α-субъединица также связана с мембраной жирной кислотой с длиной цепи в 14 атомов углерода (миристоевая кислота). Такие связи обеспечивают то, что комплекс G-белка удерживается в плоскости мембраны, но в то же время способен легко двигаться в этой плоскости. Легко себе представить, как весь комплекс G-белка с присоединенным ГДФ перемещается в плоскости мембраны под действием тепловых сил, два семейства белков - гетеротримерные гуанозиннуклеотид связывающие белки (G-белки) и отдаленно родственные им гуанозинтрифосфатазы (ГТФ-азы) при связывании ГТФ могут включаться и активировать последующие компоненты передачи сигнала от поверхности клетки. Малые ГТФ-азы участвуют в контроле фундаментальных свойств клетки - полярности формы и процессов деления и дифференцировки. G-белки обычно регулируют более специализированные сигналы - продукцию вторичных мессенджеров. И те и другие способны гидролизовать GTР и таким образом выключать сигнал.
Поскольку β - и γ-субъединицы G-белков чрезвычайно консервативны, G-белки принято различать по их α-субъединицам. Кроме ГТФ-связывающего мотива, каждая последовательность Gальфа содержит как минимум один центр связывания дивалентных катионов, а также сайты ковалентной модификации бактериальными токсинами, катализирующими NAD-зависимые АДФ-рибозилтрансферазные реакции. G-белки, стимулирующие аденилатциклазу (Gs) или участвующие в фототрансдукции (Gt, трансдуцин) служат субстратами для АДФ-рибозилирования, катализируемого холерным токсином по одному из остатков аргинина, что приводит к блокированию деактивации этих белков. Gs, G-белок, ингибирующий аденилатциклазу, (Gi) и G-белок с пока еще неизвестной функцией (Go) АДФ-рибозилируются коклюшным токсином по остатку цистеина, расположенному у С-конца. Эта модификация препятствует взаимодействию между G-белком и рецепторами. Определена последовательность G-белка крысы (Gx), который оказался нечувствительным к коклюшному токсину.
G-белки - это регуляторные белки, связывающие при активации ГТФ. Лучше всего изучены G-белки, стимулирующие и ингибирующие аденилатциклазу (Gs - белки и Gi-белки соответственно). βı - адренорецепторы, β2 - адренорецепторы и D1 рецепторы сопряжены с белком Gs, и поэтому стимуляция этих рецепторов сопровождается активацией аденилатциклазы и повышением внутриклеточной концентрации цАМФ - классического второго (внутриклеточного) посредника. Конечный ответ в разных клетках различен и зависит от того, что представляет собой эффекторные фрагменты (фермент, ионный канал и пр) α2– адренорецепторы, М2-холинорецепторы и D2-рецепторы сопряжены с белком Gi, и стимуляция этих рецепторов приводит к снижению активности аденилатциклазы и внутриклеточной концентрации цАМФ. Изменения активности ферментов и других внутриклеточных белков и, соответственно, клеточных функций при этом противоположны тем, что наблюдаются при активации белка Gs. α1-адренорецепторы (как и М1-холинорецепторы), видимо, сопряжены с другим, пока еще мало изученным типом G-белка. Этот белок иногда обозначают Gq. Он активирует фосфолипазу С, катализирующую распад мембранных фосфолипидов, в частности - фосфатидилинозитол-4,5-дифосфата до ИЗФ и ДГА. Оба эти вещества являются вторичными посредниками.
Связывание агониста (гормона, нейромедиатора и др.) с соответствующим рецептором приводит к белок-белковому взаимодействию между рецептором и G-белком и ускоряет диссоциацию ГДФ. В результате образуется короткоживущий комплекс агонист - рецептор - G-белок, не связанный ни с каким нуклеотидом. Связывание с этим комплексом молекулы ГТФ снижает сродство рецептора к G-белку, что приводит к диссоциации комплекса и высвобождению рецептора. Потенциально рецептор может активировать большое количество молекул G-белка, обеспечивая, таким образом, высокий коэффициент усиления внеклеточного сигнала на данном этапе. Активированная α-субъединица G-белка диссоциирует от βγ-субъединиц и вступает во взаимодействие с соответствующим эффектором, оказывая на него активирующее или ингибирующее воздействие.
α-субъeдиница с присоединенным с ней ГТФ способна взаимодействовать с эффектором в мембране - ферментами, такими, как аденилатциклаза, или, возможно, ионными каналами. Фермент может активироваться или ингибироваться, а ионный канал - открываться или закрываться. Конкретные примеры будут рассмотрены в последующих разделах. Взаимодействие с эффектором, однако, длится до тех пор, пока α - субъединица, являющаяся ГТФазой, удерживает ГТФ. Так что, очень вскоре присоединенный ГТФ гидролизуется до ГДФ. Когда это происходит, α - субъединица снова меняет свою конформацию и теряет способность активировать эффектор. После этого α-ГДФ взаимодействует с βγ-комплексом и снова образует тримерный комплекс, завершая, таким образом, цикл. Предполагают также, что комплекс из βγ-субъединиц тоже может (прямо или опосредованно) влиять на эффекторные ферменты.
Такими ферментами являются аденилатциклаза, фосфолипаза С. G-белки также регулируют работу К и Са²+-ионных каналов, К G-белкам относятся полипептид Gs, стимулирующий аденилатциклазу и регулирующий Са²+-ионные каналы, полипептид Gi, ингибирующий аденилатциклазу, и регулирующий К+-каналы в клетках тканей мозга, Gt, трансдуцин, участвующий в передаче светового сигнала, Golf специфичный белок обонятельных ресничек и др. Все G-белки являются гетеротримерами, состоящими из субъединиц α, β‚ и γ в порядке уменьшения молекулярной массы.
Впоследствии ГТФ, связанный с α-субъединицей G-белка, подвергается гидролизу, причем ферментом, катализирующим этот процесс, является сама α-субъединиц. Это приводит к диссоциации α-субъединицы от эффектора и реассоциации комплекса α-ГДФ с βγ - субъединицами. Спонтанная активация G-белка, связанного с ГДФ - весьма маловероятный процесс.
Этот же механизм лежит в основе гормональной регуляции фосфоинозитидспецифичной фосфолипазы С и фосфолипаза А2. Кроме того, было показано, что G-белки могут непосредственно активировать ионные каналы.
Лимитирующей стадией процесса восстановления исходного состояния G-белка является скорость диссоциации ГДФ от α-субъединицы G-белка. Скорость диссоциации увеличивается при взаимодействии G-белок-ГДФ с агонистсвязанным рецептором. Связывание ГТФ G-белком приводит, очевидно, к образованию комплекса агонист-рецептор-G-белок. Аналог GТР-СТР-γ-S и Мg2+ усиливает диссоциацию α-субъединицы из тримера G-белка. Однако следует заметить, что каталитическая субъединица аденилатциклазы из мембран мозга быка хроматографически соочищается с α - и β-субъединицами Gs-белка и вопрос диссоциации α-субъединиц из тримера G-белка для активации эффектора требует уточнения.
G-белки проявляют значительный полиморфизм. Каждая из форм субъединиц G-белка высокогомологична по структуре, близка по функциям, но отличается молекулярной массой и электрофоретической подвижностью. Особенно широк полиморфизм и наиболее изучен для αs и αi G-белков. Так из мозга человека выделено 11 форм ДНК, ответственных за синтез αs-субъединиц, четыре вида которых клонированы и, предполагается, что они определяют синтез четырех изоформ αs, в мозге человека. Для αi найдены, в основном, три изоформы αi1, αi2, αi3. Молекулярные массы изоформы αs находятся в пределах 42-55 кДа, а αi 39-41 кДа. Распределение молекулярных вариантов αi носит тканеспецифический характер: αi1 представлена, в основном, в мозге, αi2 обнаружена в нервной ткани и в клетках крови, αi3 представлена в периферических тканях и отсутствует в мозге. Распределение генов, кодирующих синтез трех изоформ αi по тканям примерно совпадает в ряду: человека, бык, крыса, мышь. Определение аминокислотной последовательности αi и αs показало, что изоформы αs или αi различаются в области С - и N - концевой последовательности, связывающихся с рецептором или эффектором. Предполагается, что полиморфизм α-субьединиц определяется многообразием рецепторов и их подтипов и разнообразием эффекторных систем.
αi-субъединицы Gi кодируются тремя различными структурными генами. Что касается изоформ α-субъединиц Gs-белков, то пока неясно, кодируются ли изоформы разными структурными генами или это продукт одного гена с последующим внутренним альтернативным сплайсингом исходного РНК-транскрипта, или множественность их результат посттрансляционной модификации. В настоящее время известно 9 структурных генов, кодирующих G-белки и 12 продуктов этих генов.
ВВЕДЕНИЕ
Цель работы: ознакомление с методами изучения мембранных белков.
Поставленная цель раскрывается через следующие задачи:
исследовать структуру мембранных белков;
рассмотреть методы их выделения и очистки;
методы исследования характеристик мембранных белков.
Известно, что более трети структурной части генома кодирует мембранные белки, однако среди известных пространственных структур лишь менее половины процента принадлежит белкам этого класса.
При этом их роль в организме трудно переоценить. Большое количество функционально значимых белков являются мембранными: рецепторы, каналы, различные ферменты и пр. Кроме того, многие из них являются мишенями для лекарственных препаратов: более 70% существующих лекарственных средств действуют именно на мембранные белки. Таким образом, изучение механизмов функционирования мембранных белков необходимо, а одним из первых шагов к пониманию механизма является получение пространственной структуры.
Введение
Цель работы: ознакомление с основными ферментами, используемыми при клинической диагностики и оценка их информативности.
Предметом исследования являются основные ферменты клинической диагностики.
Достижения энзимологии находят все большее применение в медицине, в частности в профилактике, диагностике и лечении болезней. Успешно развивается новое направление энзимологии-медицинская энзимология, которая имеет свои цели и задачи, специфические методологические подходы и методы исследования.
Медицинская энзимология развивается по трем главным направлениям, хотя возможности применения научных достижений энзимологии в медицине теоретически безграничны, в частности в области энзимопатологии, энзимодиагностики и энзимотерапии.
Энзимодиагностика, безусловно, является важной и актуальной для современной медицины и науки, так как биохимические исследования, белкового спектра, активности ферментов в крови и других биологических жидкостей, которые осуществляются в этой области, способствуют выявлению причин, приводящих к различным поталогиям, и помогают предотвратить или ослабить их неблагоприятное действие на организм.
Узнайте стоимость работы онлайн!
Предлагаем узнать стоимость вашей работы прямо сейчас.
Это не займёт
много времени.
Узнать стоимость
girl

Наши гарантии:

Финансовая защищенность
Опытные специалисты
Тщательная проверка качества
Тайна сотрудничества